在2017年看的那么多文章中，這篇文章對我影響最大，這篇文章也是我2017年閱讀的文章中，年度最佳的文章。這篇文在這三方面給我?guī)砹藛⑹荆阂?，個人的成長，二，商業(yè)的競爭，三，創(chuàng)業(yè)的路徑；其中思考令我思考后收獲最大的一個關(guān)鍵詞——生態(tài)位。對這個詞的頓悟，完成了本年度最大的認(rèn)知升級。當(dāng)然，看完本文，也就知道所謂的“認(rèn)知升級”本質(zhì)上到底是怎么一回事。

如果史前的各種頂級掠食者都在進化中幸存至今，它們會進化出高級智慧嗎，人類還會出現(xiàn)嗎？

有這樣一種廣泛存在的誤解：進化就是攀登一架梯子，每個物種都處于這個梯子不同的位置上，單細(xì)胞的原核生物是這個梯子的底層，有文明的智慧生物是這個梯子的頂層。如今，我們智人已經(jīng)捷足先登爬上了頂層，其它生物還在中途苦苦奮斗，但只要給足它們時間和機會，它們最終也會抵達(dá)階梯的頂端。

大多數(shù)與進化論有關(guān)的插畫都不能避免這種觀點的影響

從這種誤解出發(fā)，人們時常嘆惋或者慶幸那些史前的優(yōu)勢物種被災(zāi)變滅絕，否則今天在互聯(lián)網(wǎng)上展開遐想就該是那些物種了；另一些自信更加明智的人則會嘲諷這種想象，指出進化沒有方向，智慧是純粹偶然的產(chǎn)物，沒有理由認(rèn)為它會在歷史的其它可能中重演。

然而我們很難說他們哪一方錯誤更加嚴(yán)重：進化既不是攀登階梯，有終極目標(biāo)；也不是純粹的隨機事件，沒有任何方向。

第一部分：進化的方向

進化的動力是隨機突變和自然選擇——前者提供了進化的素材，后者決定了進化的方向。這個概念似乎有些抽象，但在一組經(jīng)典案例的幫助下，這將是顯而易見的事實：在水中動作敏捷的游泳者總是擁有流線形的身體，根據(jù)動力又可以分成幾類，以舵式游泳者為例，最經(jīng)典的例子是魚、鯨、魚龍和滄龍。

金槍魚擁有非常典型的長途游泳體型

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座頭鯨同樣是長距離游泳的能手

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海王龍（Tylosaurus）是一種滄龍，那條鯊魚是白堊刺甲鯊（Cretoxyrhina）

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飛旋海豚的長嘴有利于精確地捕獵

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蛇嘴魚龍，魚龍長得像極了海豚，但擺動尾巴的方向相差90°

這些物種雖然都是脊椎動物，但是在親緣上很遠(yuǎn)，如果與現(xiàn)存物種比較，與鯨關(guān)系最近的是河馬或者豬；與滄龍關(guān)系最近的是巨蜥或者蛇；魚龍已經(jīng)沒有關(guān)系較近的類群，它們是蜥蜴和鳥的共同祖先的旁支。

但是我們看到，經(jīng)歷了漫長的歲月，這些原本形態(tài)迥異的生物逐漸趨于相似，同樣獲得了流線形的身材、強勁的尾鰭、側(cè)面成對的胸鰭和垂直固定的背鰭。

這類殊途同歸的進化現(xiàn)象被我們稱作“趨同進化”，當(dāng)它與古生物學(xué)和胚胎學(xué)等的現(xiàn)象起來，就最清晰地演示了“自然選擇決定進化方向”這一概念：生物在每一次世代繁殖中都會出現(xiàn)無數(shù)可能的突變，這些突變固然沒有確定的方向，但每一個物種都生活在具體的環(huán)境中，承受具體的選擇壓力。經(jīng)過長期的生存競爭，生物的性狀就會向著對抗這些壓力的“最優(yōu)解”逼近。當(dāng)不同的生物遭遇了相似的選擇壓力，就會在逼近共同的“最優(yōu)解”時進化出相似的結(jié)構(gòu)。

須鯨骨骼的進化史

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翼龍、鳥類和蝙蝠是趨同進化的另一個經(jīng)典案例

? 當(dāng)然，一個具體的物種不止面臨一種選擇壓力，內(nèi)部和外部的所有生物和非生物因素都將以不同的方式塑造它的性狀。我們將物種與外部環(huán)境的一切關(guān)系的總和稱為“生態(tài)位”，這是一個N維空間中的超體積，不僅包括了物種在三維空間中占據(jù)的體積，還包括了物種對溫度、濕度、光照、各種化學(xué)物質(zhì)等的適應(yīng)，還包括了物種與生態(tài)系統(tǒng)中其它物種的相互關(guān)系。

加拉帕戈斯的10種芬雀來自同一個祖先物種，如今占據(jù)了不同的生態(tài)位，互不重疊

?盡管物種和生態(tài)位之間充滿了反饋，關(guān)系非常復(fù)雜，但我們可以姑且認(rèn)為進化就是物種不斷適應(yīng)某個生態(tài)位的過程，這使得在一個穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中，每個物種都占據(jù)著獨一無二的生態(tài)位。

?比如虎是現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)中公認(rèn)的頂級掠食者，它的生態(tài)位非常復(fù)雜，一些重要因素包括居住在茂密的林木或豐草中、傾向于在夜間活動、以大中型食草動物為食，獵物比自己長跑更快但短跑更慢，它們因此在進化中出現(xiàn)了發(fā)達(dá)的肌肉和鋒利的爪牙，足以制服獵物；出現(xiàn)了視桿細(xì)胞密集而具有反光層的眼睛，能在昏暗中發(fā)現(xiàn)獵物；出現(xiàn)了條紋圖案的皮毛、厚實的足底、可縮回的指甲和匍匐接近獵物的習(xí)性，以縮短進攻距離、避免長距離追蹤。

大概是頭孟加拉虎

理解了這些基本概念，我們才可能認(rèn)真地討論宏觀進化。

第二部分：頂級掠食者

我們應(yīng)該及時地總結(jié)一下頂級掠食者占據(jù)了怎樣一類生態(tài)位，以及它們將會體現(xiàn)出怎樣的進化趨勢。

首先的，頂級掠食者是指那些占據(jù)了食物鏈最高營養(yǎng)級的掠食者，或者說，它們有能力捕食周圍的大多數(shù)物種，同時不被其它物種捕食?，F(xiàn)代頂級掠食者大都來自脊索動物門的哺乳綱，在陸地上，食肉目熊科的多數(shù)成員、貓科的大型物種、犬科犬屬的灰狼，都是各自生態(tài)系統(tǒng)中的頂級掠食者，在海洋中，偶蹄目的大型齒鯨，尤其抹香鯨和虎鯨，也都是無爭議的頂級掠食者。此外，一些魚類、猛禽和大型爬行動物成年后沒有天敵，比如大白鯊、角雕和短吻鱷，也被視為頂級掠食者。

大熊貓的地位有些尷尬，它們雖然是兇猛的缺乏天敵的熊科動物，但是以素食為主。

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灰狼分布在整個北溫帶

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虎鯨跳出來了，好漂亮啊

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角雕因為正臉很圓，在互聯(lián)網(wǎng)上火了一陣

觀察這些動物，我們不難發(fā)現(xiàn)一個鮮明的進化趨勢：頂級掠食者總是體型龐大，擁有鋒利的爪牙和發(fā)達(dá)的肌肉，運動總是很敏捷——這條規(guī)律普適于整個顯生宙。

寒武紀(jì)的奇蝦是顯生宙的第一批頂級掠食者，它們的第一對附肢如同脊椎動物長滿牙齒的頜

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泥盆紀(jì)早期的萊茵耶克爾鱟長達(dá)2.5米，是節(jié)肢動物門最大的頂級掠食者

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鄧氏魚是泥盆紀(jì)晚期的近海頂級掠食者，它們沒有牙齒，但顱骨的邊緣特別鋒利

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巨齒龍是三疊紀(jì)晚期的大型鱷類，可能超過4米，能以二足奔跑，非常類似后來的獸腳恐龍

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白堊紀(jì)晚期的暴龍是永遠(yuǎn)不會褪色的頂級掠食者

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安氏中獸是一種與偶蹄目關(guān)系密切的新生代頂級掠食者，顱骨長80厘米以上，以雷獸為食

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偉鬣獸是新生代最龐大的陸地掠食者，重1.5噸，可以獵象

?這也并不是什么難以理解的事情：對于被捕食者，體型大、運動快、力量強、體表硬，都有利于躲避敵害，這是它們普遍的生存之道，那么針鋒相對的，更快、更強、夠鋒利也就成了捕食者的優(yōu)勢性狀，是它們的制勝要訣。這在進化中構(gòu)成了一種強烈的正反饋，猶如攻守雙方的軍備競賽，頂級掠食者就是這場競賽的冠軍保持者。

但“冠軍”并不是一個容易衛(wèi)冕的頭銜。掠食者每次狩獵獲得的能量必須超過它狩獵時消耗的能量，強壯的肌肉和碩大的體型都意味著大功耗，頂級掠食者只能捕食大型獵物。然而攻守之勢，生死攸關(guān)，瞬息萬變，只有在最短的時間內(nèi)殺死獵物，才有生存下去的機會。這就讓肌肉和爪牙成了頂級掠食者的不二法門，連陷阱和毒藥都無法在短時間內(nèi)殺死大型獵物，獵物可能逃脫，可能死在其它捕獵者勢力之下，甚至可能痊愈。

哺乳動物比主龍更狂暴——這只美洲豹甚至有一只眼睛不好使

?一個罕見的例外是印度尼西亞小巽他群島上的科莫多巨蜥，它們生活的幾個島嶼上有很多大型食草動物，比如水牛、鹿和山羊，卻沒有其它大型食肉動物與巨蜥競爭，巨蜥的新陳代謝又比較慢，不需要吃得太多，因此成為了悠閑的頂級掠食者：它們與蛇的親緣較近，唾液中含有血液毒素，同時還有約50種毒性很強的口腔共生菌。它們會突襲咬傷獵物，令獵物嚴(yán)重失血并患上敗血癥，經(jīng)過長達(dá)幾天甚至數(shù)周的跟蹤才最終吃到獵物。

巨蜥和蛇的親緣關(guān)系較其它蜥蜴更近，這是它們有毒的原因之一

?這樣一來，頂級掠食者就養(yǎng)成了對暴力的絕對依賴，在進化中走上了一條不歸路：它們所有的進化潛力都會消耗在幾種單一的性狀上，直達(dá)生理的極限，其余大多數(shù)性狀都喪失了發(fā)展的機會——我們將這種現(xiàn)象比喻成“進化的單行道”甚至“進化的死胡同”。

“進化的死胡同”的另一個經(jīng)典案例是刀嘴蜂鳥（Ensifera ensifera），它們以管狀花的花蜜為食，嘴越長越容易吃到花蜜；而管狀花長得越深越能讓刀嘴蜂鳥湊近它，接觸更多的花粉。結(jié)果刀嘴蜂鳥的嘴比全身都長，除了花蜜什么都不能吃了；管狀花也長得太長太深，不能有別的授粉者了。

刀嘴蜂鳥的GIF，手機端需點開

?所以不難理解，為什么頂級掠食者總是無法在滅絕事件中幸存下來：它們太特化，太適應(yīng)某種具體的生態(tài)位，一旦環(huán)境突變讓大型獵物減少，它們就只有死路一條。甚至當(dāng)更加強大的競爭對手出現(xiàn)，頂級掠食者也不能撤退到更低的營養(yǎng)級上，因為更小的獵物根本無法果腹。

第三部分：進化的勢壘

這讓我們非常關(guān)心“智慧”在頂級掠食者身上是哪種情形，是像毒素那樣不濟事，還是像肌肉和鋒刃那樣不可或缺——這就有些復(fù)雜了。

我們口稱的“智慧”實際上專指“抽象思維”這種復(fù)雜神經(jīng)活動，此外的語言、工藝、倫理、邏輯、創(chuàng)造、信仰……任何一種可能被歸入智慧的矯飾的概念，都是它的衍生物。更具體的，抽象就是將屬性從對象上剝離下來，提取為概念的認(rèn)知能力。這需要極端發(fā)達(dá)特化的神經(jīng)系統(tǒng)，目前只有人腦的額葉達(dá)到了這一地步，其它脊椎動物的額葉大多羸弱，甚至沒有。而在脊椎動物之外，我們還沒有發(fā)現(xiàn)復(fù)雜程度能與我們相較的神經(jīng)系統(tǒng)。

你看到了什么，紅色、3個、成熟？——這就是在抽象

?也就是說，當(dāng)我們討論“能否進化出智慧”的時候，實際上是在討論“神經(jīng)系統(tǒng)能否進化得極端發(fā)達(dá)，具有抽象能力”。一般認(rèn)為，發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)能組織更加復(fù)雜的條件反射，這不僅能有效提高捕獵的成功率，還能更機智的躲避各種威脅，非常有利于適應(yīng)更加復(fù)雜多變的環(huán)境，所以在整個進化史上，神經(jīng)系統(tǒng)也有強化的趨勢。

脊椎動物大腦比較

但是相比運動系統(tǒng)，神經(jīng)系統(tǒng)的強化要遲緩得多。這是因為神經(jīng)活動相當(dāng)耗能：興奮在神經(jīng)元的突觸上傳導(dǎo)將會改變細(xì)胞內(nèi)外的離子梯度，為了讓神經(jīng)元及時迎接下一次興奮，細(xì)胞膜上的鈉鉀泵就必須馬不停蹄地將鉀離子運進細(xì)胞，同時將1.5倍的鈉離子運出細(xì)胞。

鈉鉀泵的工作原理，手機端需點開

?人類大腦僅此一項生化活動就消耗了全身13%的能量，連同其它代謝在內(nèi)，人腦消耗了全身20~25%的能量。而且神經(jīng)與肌肉不同，它們在靜息狀態(tài)下也不會明顯降低功耗，這就像在體內(nèi)埋下了一個不斷吞噬能量的黑洞，這就是為什么小體型和素食的動物總是更愚蠢，因為它們承擔(dān)不起這份辛苦。?

我還挺愛看這劇的

?另一方面，神經(jīng)系統(tǒng)在高功耗的同時并不總是物有所值。自然界年復(fù)一年的變化對于個體來說相當(dāng)緩慢，物種處于具體的生態(tài)位中，需要由神經(jīng)系統(tǒng)提供必須的生存技能，但在此之后，無論獲取更多的食物還是躲避更多的敵害，或者繁殖更多的后代，都只需要運動、消化、表皮、生殖等系統(tǒng)重復(fù)實現(xiàn)這些技能，長出更發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)并不能帶來明顯的增益。

我們于是看到了一種相當(dāng)明顯的“邊際效益遞減”：神經(jīng)系統(tǒng)是絕大多數(shù)動物的生存必須，但過份發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)不但無法帶來額外的收益，還可能造成嚴(yán)重的饑餓。

這就是為什么神經(jīng)系統(tǒng)的強化趨勢在進化中總是弱于其它系統(tǒng)?，F(xiàn)代掠食者固然聰明一些，但也有限，比如食肉目的大部分物種不能理解“連接原理”，未經(jīng)訓(xùn)練就不能明白扯繩子的一頭能讓繩子的另一頭跟著動，人類據(jù)此開發(fā)了好多貓玩具。

這東西能充分暴露出貓的弱智——它們根本意識不到你在操縱玩具

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玩成傻子了

?同時，大腦不像多數(shù)器官那樣功能專一，而要分化成許多區(qū)塊，分別負(fù)責(zé)不同的功能，包括各種各樣的感覺和運動，記憶、情緒和決策，語言、邏輯和意識，等等。一個羸弱的大腦單純地增大，可能會同時增強這些功能，但在能量攝入有限的情況下，接下來就只能優(yōu)先強化急需的模塊——這就意味著在我們身上帶來了無窮適應(yīng)性的那種“智慧”并非大腦發(fā)達(dá)之后的必然產(chǎn)物，而是大腦諸多特化方式中的一種情形。非洲象大腦最發(fā)達(dá)的是負(fù)責(zé)聽覺和記憶的顳葉，既配得上那對大耳朵，也能在漫長的生活中記住沙漠里所有水源的位置；狗有一對發(fā)達(dá)的頂葉和一對飽滿的嗅球，能幫助它們協(xié)調(diào)運動，識別數(shù)百萬種味道，尋找食物，并且識別群體成員；而當(dāng)一個頂級掠食者需要更加發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)，它首先需要強化也是這類與感官和運動密切相關(guān)的區(qū)塊，而不是抽象能力這種“屠龍技”。

非洲象的腦子，可見兩側(cè)巨大的顳葉

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狗腦子，前方黃色的是嗅球，人的嗅球萎縮在腦底

?所以神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)達(dá)程度與適應(yīng)性并非簡單的正相關(guān)，在下面這個理想化的曲線圖表示動物神經(jīng)系統(tǒng)逐漸變得發(fā)達(dá)而對生存成本產(chǎn)生的影響，橫軸以下代表降低生存成本，即優(yōu)勢；橫軸以上代表增加生存成本，即劣勢。其中：

· 紅色虛線代表了神經(jīng)系統(tǒng)消耗的能量越來越多，這將顯著提高生存的成本；

· 淺藍(lán)色虛線代表了神經(jīng)系統(tǒng)增強了動物的反應(yīng)能力，這會降低生存成本，但效果遞減；

· 深藍(lán)色虛線代表了神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的抽象思維能力，這會極大的降低生存成本，但只有在極端發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)中才會出現(xiàn)；

· 粉紅線代表了這些影響的綜合結(jié)果，也是就是它們的疊加。我們看到在較低的程度上，發(fā)展神經(jīng)系統(tǒng)會帶來優(yōu)勢；但優(yōu)勢會逐漸消退，超過某個閾值就開始表現(xiàn)為劣勢，即中央的陰影區(qū)；直到在非常高的程度上，突然出現(xiàn)的抽象思維又會帶來巨大的優(yōu)勢，沖出陰影。

這個曲線圖表示了一種理想情況，而不是某個物種真實的進化史

?物理學(xué)上，我們將兩個極值點之間的高勢能區(qū)域稱作勢壘，本文就將上圖中的勢壘稱為“神經(jīng)系統(tǒng)的進化勢壘”——它格外地高聳險峻。由于宏觀上的進化總是向著降低生存成本的方向進發(fā)，因此在這個勢壘的阻擋下，神經(jīng)系統(tǒng)的進化就會停滯在左邊的白區(qū)里，不能進入右邊更廣闊的天地中，就像斜坡上的小滑塊被一堵墻擋住，顯生宙5.4億年的浩漫進化只有一個物種成功地翻越了它。

類似的進化勢壘也廣泛出現(xiàn)在其它各種結(jié)構(gòu)上。比如越發(fā)達(dá)的肌肉越有利于制服更大的獵物，捕獲更大的獵物又可以長出更發(fā)達(dá)肌肉，這似乎是一個簡單的正反饋，但在真實的自然界中，并非一種獵物連續(xù)占據(jù)了所有的尺寸，而是不同的獵物離散地占據(jù)了不同的尺寸。正所謂瘦死的駱駝比馬大，一種掠食者已經(jīng)能制服最強的兔子，但要制服最弱的羚羊還要增長不少力氣，更大的力氣意味著更大的體型，可能會妨礙隱蔽和機動性，而且嘗試新的獵物就要和更強大的掠食者斗爭，這些困難都可能形成勢壘，讓掠食者停留在某個尺度上，專心經(jīng)營針對某一類獵物的捕食策略。

隨著體量增長，物種遇到的獵物和對手都不同，就會出現(xiàn)波浪形的曲線

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鼬科相比其它食肉目成員更弱小，但它們細(xì)長而短腿，專精于洞中的小型獵物

?所以更進一步的，在進化的尺度上，正是各種形狀的勢壘將物種們約束在一個個具體的生態(tài)位中。但這些進化中的勢壘并非無法克服的障礙，對于那些較小的勢壘，物種可以憑借隨機突變直接翻越過去，就好像液體從劇烈搖動的杯子里濺出去；而較大的勢壘也可能因為某些事件變小變窄，進入到隨機突變可及的尺度下。

生態(tài)位就是N維超空間里的勢阱，會被勢壘阻隔

?仍以掠食者們的肌肉為例，當(dāng)滅絕事件消滅了更強大的掠食者，使獵物變得更多更豐富，就會提高狩獵成功率，勢壘因此降低，哺乳動物因此在恐龍滅絕之后迅速發(fā)展起來，成為了新的頂級掠食者；又或者某些掠食者進化出了大有裨益的生理結(jié)構(gòu)，不需要增加很多力量就能制服更大的獵物，勢壘就會縮窄，通常認(rèn)為食肉目比更古老的掠食者們，尤其是肉齒目，更加地靈活敏捷，因此后來居上地占據(jù)了食物鏈頂層。

肉齒目的父貓（Patriofelis ferox）有美洲獅那么大，它們?nèi)_著地，腰胯僵硬

?在此提示下，我們的問題又變成了這樣一種表述：要如何才能突破神經(jīng)系統(tǒng)的進化勢壘？頂級掠食者能否達(dá)到這一成就？

進化生物學(xué)上使用“適應(yīng)度地形”這個正式的概念，但本文為了便于理解，另外設(shè)計了“進化勢壘”的曲線圖，兩者在許多細(xì)節(jié)上都不盡相同，有興趣的讀者可以自己比較。

一張適應(yīng)度地形圖，它代表了不同基因型對環(huán)境的適應(yīng)程度，越高的位置適應(yīng)性越強